Juvenile soft-shelled turtle swimming up to breathe the air. In most reptiles, birds and mammals, the rib cage movement aids breathing, but in the evolution towards turtles, the rib cage was transformed into the immovable shell covering the animal's back

来自日本的一个研究团队终于解答了龟壳起源之谜。

通过观察不同动物物种的发展进化以及化石分析和基因组数据等证实其结果，RIKEN发育生物学中心的研究人员研究指出，海龟的背壳来自其祖先的胸腔，而不是通常认为的内、外部骨骼结构的闭合。他们的研究发表在《自然通讯》上。

脊椎动物的骨骼在历史上从称为内、外骨骼的两个不同结构进化而来。人类的骨骼中，脊椎和四肢骨骼由内骨骼进化而来，而大部分的头骨组分则来自外骨骼。鱼鳞和鳄鱼的骨骼皮肤结节也来自外骨骼。

龟的背壳或硬壳的起源迄今并不清楚，因为它包括明显的内骨骼起源和其他看起来更像鳄鱼和鱼的外骨骼组分。龟壳的外部被认为来自外骨骼的骨头，而内部表象显示源于肋骨和椎骨，并被归类为动物的内骨骼。然而，没有获得直接的证据证明龟胸腔外部骨骼结构来自于外骨骼。

为了探讨龟壳的进化是否有源自其祖先的外骨骼成分，Tatsuya Hirasawa博士和及其团队仔细观察中国软壳龟类、鸡和短吻鳄发育中的胚胎。

在他们的分析中，他们比较了龟甲、鸡肋骨和鳄鱼的骨骼皮肤结节的发育。

研究人员发现，龟壳的主要部分是由肥大的肋骨和椎骨形成，因此纯粹源于内骨骼组织。

这一发现被古老的半壳龟和古老的爬行动物中国龙龟的化石观察所证实，这二者都证明是内骨骼起源外壳。半壳龟由硬性壳代替柔韧的肋骨。中国龙龟具有一类似海龟腹部的内骨骼壳，并与外骨骼骨层分开。

这些结果综合表明，龟壳由独自于外骨骼的内骨骼进化而成。这种情节也与最近基于基因组数据所进行的系统发育分析一致。系统发育分析把海龟划归于鸟类、鳄鱼和如中国龙龟这类海洋爬行动物等的同一组，而与最近仅仅基于化石记录的研究结果相悖。

“最近，基因组分析已经向我们证明，龟从鳄鱼和恐龙的近亲爬行动物演变而来，而不是从曾经所认为的原始爬行动物进化而成。我们的研究结果与基因组分析揭示的进化史相匹配，并且我们将要解开龟壳演变的时间和进程这个谜，”这项研究的负责人Tatsuya Hirasawa博士解释道。

“我们的目标是：终有一天，我们要像了解恐龙演化为鸟类一样地理解龟壳的进化，”他总结道。（编译：中国科学院成都生物研究所王芋华，王海燕）

The endoskeletal origin of the turtle carapace

Abstract The turtle body plan, with its solid shell, deviates radically from those of other tetrapods. The dorsal part of the turtle shell, or the carapace, consists mainly of costal and neural bony plates, which are continuous with the underlying thoracic ribs and vertebrae, respectively. Because of their superficial position, the evolutionary origins of these costo-neural elements have long remained elusive. Here we show, through comparative morphological and embryological analyses, that the major part of the carapace is derived purely from endoskeletal ribs. We examine turtle embryos and find that the costal and neural plates develop not within the dermis, but within deeper connective tissue where the rib and intercostal muscle anlagen develop. We also examine the fossils of an outgroup of turtles to confirm that the structure equivalent to the turtle carapace developed independently of the true osteoderm. Our results highlight the hitherto unravelled evolutionary course of the turtle shell.

原文链接：http://www.nature.com/ncomms/2013/130709/ncomms3107/fig_tab/

ncomms 3107_F3.html